P. aestivale
Pelargonium aestivale E.M. Marais (1995), South African Journal of Botany 61(2): 92. 1995.
род: Pelargonium L’Hér. ex Aiton
подрод: Pelargonium
секция: Hoarea (Sweet) DC.
число хромосом: 2n = 18
Происхождение названия
Видовой эпитет aestivale представляет собой форму среднего рода латинского прилагательного aestivalis, означающего «летний» или «относящийся к лету». E.M. Marais выбрала это название потому, что Pelargonium aestivale является одним из немногих представителей секции Hoarea, произрастающих в Большом Кару (Great Karoo), преимущественно в области летних осадков.
При этом сезонное развитие растения устроено несколько неожиданно. Несмотря на «летнее» название и распространение в области летних дождей, листья появляются главным образом поздней осенью и зимой, а цветение приходится на весну и начало лета. Таким образом, видовой эпитет отражает приуроченность P. aestivale к области летних дождей.
История описания и типовой материал
Материал Pelargonium aestivale поступал в гербарные коллекции задолго до официального описания вида. Наиболее ранний из известных сборов выполнен H. Bolus в декабре 1867 года в горах Снеуберг (Sneeuberg) в Восточном Кейпе. Гербарный сбор W. Tyson, датированный сентябрём 1879 года, происходит с горных склонов близ Мюррейсберга (Murraysburg).
Изучив эти и другие гербарные образцы, E. M. Marais признала представленные ими растения самостоятельным, ранее не описанным видом. В 1994 году она рассмотрела его в своей диссертации, а в 1995 году опубликовала официальное описание под названием Pelargonium aestivale. Голотипом был обозначен сбор Tyson 328, хранящийся в гербарии Болуса (BOL); изотипы находятся в гербариях BM, K, SAM и Z.
Морфологические особенности
Pelargonium aestivale представляет собой листопадный клубневый геофит высотой 12–20 см во время цветения. Подземный клубень реповидный или удлинённый, иногда чётковидный, длиной 30–80 мм и диаметром 12–30 мм. На его верхушке находится короткий уплощённый стебель. Поверхность клубня покрыта отслаивающимися тёмно-коричневыми слоями перидермы, защищающими его от высыхания.
Листья прикорневые, собраны в розетку и отделены по времени от цветения. Они простые или тройчатые, с распростёртыми черешками длиной 25–90 мм. Листовая пластинка яйцевидная, длиной 25–95 мм и шириной 14–48 мм, с острой верхушкой и цельным или пильчатым краем. Края пластинки несколько завёрнуты вниз. Обе поверхности листа несут жёсткие, мягкие нежелезистые и короткие железистые волоски, однако густота опушения может различаться. Прилистники шиловидные, почти по всей длине сросшиеся с черешком.
Ветвящийся цветоносный побег длиной 10–70 мм несёт от двух до четырёх псевдозонтиков. Каждый из них состоит из 3–8, иногда до 11 цветков и располагается на цветоносе длиной 35–85 мм. Цветоносы густо покрыты прижатыми курчавыми и длинными железистыми волосками. Цветоножки очень короткие, около 0,5 мм. Бутоны, раскрытые цветки и развивающиеся плоды направлены вверх.
Гипантий бледно-зелёный, длиной 33–66 мм, в 4–10 раз длиннее чашелистиков. Пять ланцетных чашелистиков достигают 6,5–11 мм в длину. Задний чашелистик остаётся прямым, остальные отогнуты назад. Их окраска варьирует от зелёной до бледной красновато-коричневой, края обычно беловатые.
Венчик состоит из пяти кремовых или жёлтых лепестков. Их узкие основания образуют вокруг тычинок своеобразную трубку. Два задних (верхних) лепестка имеют хорошо выраженный ноготок и расширенную лопатчатую пластинку с выемчатой верхушкой. Их длина составляет 14–25 мм. На поверхности заметен характерный винно-красный рисунок из тонких, напоминающих перо линий. Три передних (нижних) лепестка несколько меньше, длиной 12–20 мм, лопатчатые, с суженным основанием и округлой верхушкой.
Из десяти тычинок пять фертильные, остальные пять представлены стаминодиями. Фертильные тычинки короткие и скрыты внутри образованной лепестками трубки. Одна задняя тычинка имеет длину 2–3,5 мм, две боковые достигают 3–4,5 мм, две передние 4–7 мм. Пыльники розовые, пыльца оранжевая.
Завязь верхняя, продолговато-коническая, пятилопастная, длиной 2,5–4 мм, густо покрыта шелковистыми волосками. Столбик бледно-зелёный, длиной 0,5–2 мм. Рыльце разделено на пять отогнутых ветвей, винно-красных с внутренней стороны.
Пыльцевые зёрна шаровидные, трёхбороздно-поровые, со струйчато-сетчатой скульптурой тектума. В исследованных E.M. Marais образцах их диаметр составлял 49–69 мкм.
Плод распадается на пять односемянных мерикарпиев. Основания мерикарпиев имеют длину около 7 мм и покрыты железистыми волосками, а их ости достигают приблизительно 36 мм.
Pelargonium aestivale. Рисунок Эллафии Уорд-Хилхорст (Ellaphie Ward-Hilhorst). Из статьи: Marais E.M. (1995). Four species of Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae), and their possible relationships. South African Journal of Botany 61: 90–100, рис. 4. © The Brenthurst Library.
Pelargonium aestivale. Рисунок Джиллиан Конди (Gillian Condy) из книги Чарльза Крейба (Charles Craib) Geophytic Pelargoniums: Field and Cultivation Studies of Pelargonium Section Hoarea (2001).
Цветение и сезонное развитие
По гербарным сборам период цветения Pelargonium aestivale продолжается с сентября по декабрь. E.M. Marais связывала такой широкий диапазон с непостоянством осадков в Большом Кару: после ранних дождей растения развиваются и зацветают раньше, а при позднем начале дождливого периода цветение сдвигается.
Полевые наблюдения Charles Craib в районах Мюррейсберга (Murraysburg) и Фрейзерберга (Fraserburg) позволили подробнее проследить годовой цикл вида. Несмотря на распространение преимущественно в области летних осадков, P. aestivale развивается главным образом поздней осенью и зимой. Рост начинается в конце апреля и продолжается до августа или начала сентября. Большинство листьев появляется в мае и первой половине июня, когда в почве ещё сохраняется влага после дождей февраля, марта и начала апреля.
С наступлением более тёплой погоды листья постепенно увядают и начинается цветение. Его пик приходится на конец октября и начало ноября, хотя отдельные цветущие растения можно встретить ещё в начале декабря. Иногда первые цветки раскрываются до полного отмирания листьев, но чаще растение цветёт уже без листвы.
Отличия от близких видов
По окраске и строению цветков Pelargonium aestivale особенно близок к P. fissifolium. У обоих видов кремовые или бледно-жёлтые цветки с винно-красным перистым рисунком на двух верхних лепестках, длинные гипантии и пять коротких фертильных тычинок, скрытых внутри цветка.
Главное различие заключается в строении листьев. У P. aestivale они распростёртые, простые или тройчатые, с цельным или пильчатым краем. У взрослых растений P. fissifolium листья обычно приподнятые и рассечённые, от перистых до неправильно дваждыперистораздельных. Молодые листья P. fissifolium иногда бывают простыми или тройчатыми, поэтому определять молодое растение только по форме листьев следует с осторожностью.
От P. aristatum этот вид отличается прежде всего формой лепестков. У P. aestivale они лопатчатые, тогда как у P. aristatum два верхних лепестка узкие, почти языковидные, и их длина более чем в пять раз превышает ширину. Листья P. aristatum также рассечённые и приподнятые.
У P. petroselinifolium цветки розовые и более мелкие, а гипантий значительно короче, всего 13–25 мм. Листья этого вида перистые или неправильно дваждыперистораздельные.
Родственные связи
E.M. Marais рассматривала P. aestivale, P. fissifolium, P. aristatum и P. petroselinifolium как группу морфологически сходных видов. Их объединяют короткие тычинки, скрытые внутри цветка, винно-красный перистый рисунок на верхних лепестках, сходное опушение цветоносов, гипантиев и чашелистиков, а также ветвящиеся цветоносные побеги с несколькими псевдозонтиками.
Все четыре вида имеют необычное для секции Hoarea число хромосом 2n = 18. Вместе с тем Marais подчёркивала, что перечисленные морфологические признаки встречаются и у других представителей секции. Поэтому эта группа отражает заметное сходство видов, но сама по себе ещё не доказывает их ближайшего родства.
Пыльца четырёх видов также очень похожа: пыльцевые зёрна шаровидные, трёхбороздно-поровые, со струйчато-сетчатой скульптурой тектума. Однако подобная структура известна и у некоторых других представителей секции Hoarea, в частности у P. chelidonium и P. nervifolium.
Распространение
Pelargonium aestivale является эндемиком Южной Африки и одним из немногих видов секции Hoarea, встречающихся в Большом Кару (Great Karoo) и в области летних дождей. Вид распространён в центральной и восточной частях Большого Кару, в пределах Северного, Западного и Восточного Кейпа.
На севере ареал простирается до Карнарвона (Carnarvon) и Де-Аара (De Aar), на юге до Клаарстрома (Klaarstroom), расположенного севернее ущелья Мейрингспорт (Meiringspoort). Восточная граница ареала проходит в районе Мидделберга в Восточном Кейпе (Middelburg, Eastern Cape).
Географическое распространение Pelargonium aestivale. По данным E. M. Marais (1995), iNaturalist, SANBI Biodiversity Advisor (BODATSA) и GBIF.
Пояснения к карте.
E. M. Marais (1995) приводит гербарные сборы из окрестностей Хановера (Hanover) и Ричмонда (Richmond) в Северном Кейпе, Мюррейсберга (Murraysburg) в Западном Кейпе, из гор Снеуберг (Sneeuberg) в Восточном Кейпе, а также из района между Мюррейсбергом и Абердином (Aberdeen). Эти местонахождения нанесены на карту чёрными точками.
В 2000 году Чарльз Крейб (Charles Craib) сообщил о находке P. aestivale среди долеритовых холмов в окрестностях Фрейзерберга (Fraserburg) в Северном Кейпе. Точные координаты находки в публикации не указаны, поэтому Фрейзерберг отмечен на карте белым кружком как населённый пункт, но отдельная чёрная точка находки не нанесена.
Местообитания
Ареал P. aestivale расположен в засушливой области, где годовое количество осадков составляет приблизительно 100–300 мм. Растения встречаются в карроидной растительности на каменистых склонах и равнинных участках, где местами могут образовывать заметные скопления.
В районе Фрейзерберга клубни чаще всего находятся на восточных и южных склонах среди долеритовых валунов. Многие растения в течение значительной части зимы оказываются в тени. В окрестностях Мюррейсберга вид растёт на холмах среди травяных кочек или рядом с ними, а также между долеритовыми камнями. Наиболее крупные экземпляры отмечены на восточных и южных склонах, защищённых от жаркого послеполуденного солнца.
В классификации SANBI для вида указаны четыре основных типа растительности: Восточное Верхнее Кару (Eastern Upper Karoo), каменистый велд Верхнего Кару (Upper Karoo Hardeveld), кустарниковые сообщества холмов Бесемкарри (Besemkaree Koppies Shrubland) и луга уступа Кару (Karoo Escarpment Grassland).
Охранный статус
В Красной книге растений Южной Африки Pelargonium aestivale имеет статус «недостаточно данных из-за нехватки информации» (Data Deficient – Insufficient Information, DDD). Современная оценка была подготовлена D. Raimondo в 2019 году. Ранее, в оценке 2009 года, вид относили к категории Least Concern.
Историческая площадь распространения вида оценивается в 42 909 км². При этом большинство находок было сосредоточено в значительно меньшей части восточного Кару. SANBI приводит сведения о 14 исторических сборах, сделанных до 1984 года. Во время крупных ботанических обследований, проводившихся в пределах ареала в 2005–2010 и 2016–2018 годах, вид обнаружить не удалось.
Предполагается, что некоторые популяции могли сократиться вследствие деградации местообитаний и чрезмерного выпаса скота. Имеющихся сведений пока недостаточно, чтобы надёжно определить степень сокращения численности и количество сохранившихся популяций.
Pelargonium aestivale в культуре
Charles Craib считал P. aestivale перспективным растением для горшечной культуры. Вид привлекателен продолжительным периодом развития листвы и псевдозонтиками с кремовыми или золотисто-жёлтыми цветками и винно-красным рисунком на верхних лепестках.
Семена созревают преимущественно в конце ноября и первой половине декабря и распространяются ветром. Они способны прорастать вскоре после созревания. Большинство семян, собранных с культивируемых растений в начале декабря 1999 года, проросло уже через две недели. Такая быстрая готовность к прорастанию может быть приспособлением к непостоянным летним осадкам Большого Кару.
Растения, выращенные из семян, обычно достигают возраста цветения через два-три года.
P. aestivale в начале вегетации: верхняя часть клубня и развивающиеся листья.
P. aestivale, период цветения. Растение и фото Е. Иогансон.
Для написания статьи использовалась литература:
- Craib, C. 2000. Pelargonium aestivale: an unusual tuberous species from the Great Karoo. Veld & Flora 86(4): 172–173.
- Gibby, M., Hinnah, S., Marais, E.M. & Albers, F. 1996. Cytological variation and evolution within Pelargonium section Hoarea (Geraniaceae). Plant Systematics and Evolution 203: 111–142.
- Marais, E.M. 1994. Taxonomic studies in Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae). PhD diss., Stellenbosch University.
- Marais, E.M. 1995. Four species of Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae) and their possible relationships. South African Journal of Botany 61(2): 90–100. Скачать статью.
- Raimondo, D. 2019. Pelargonium aestivale E.M. Marais. National Assessment: Red List of South African Plants, version 2024.1. South African National Biodiversity Institute. https://redlist.sanbi.org/species.php?species=1976-7
- Röschenbleck, J., Albers, F., Müller, K., Weinl, S. & Kudla, J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31–76.
Pelargonium aestivale E.M. Marais (1995), South African Journal of Botany 61(2): 92. 1995.
genus: Pelargonium L’Hér. ex Aiton
subgenus: Pelargonium
section: Hoarea (Sweet) DC.
chromosome number: 2n = 18
Origin of the name
The specific epithet aestivale is the neuter form of the Latin adjective aestivalis, meaning “summer” or “relating to summer”. E.M. Marais chose this name because Pelargonium aestivale is one of the few members of section Hoarea that occur in the Great Karoo, mainly within the summer-rainfall region.
The plant’s seasonal development follows a somewhat unexpected pattern. Despite its “summer” name and its occurrence in a summer-rainfall region, the leaves appear mainly in late autumn and winter, while flowering takes place in spring and early summer. The specific epithet therefore refers to the occurrence of P. aestivale within the summer-rainfall region.
History of the description and type material
The species was known to botanists long before its formal description. The earliest known herbarium collection was made by H. Bolus in December 1867 in the Sneeuberg Mountains of the Eastern Cape.
The type specimen was collected by W. Tyson in September 1879 on mountain slopes near Murraysburg. The collection Tyson 328 is housed in the Bolus Herbarium (BOL), with duplicates in BM, K, SAM and Z.
In earlier literature, Tyson 328 was mistakenly associated with the name Pelargonium tysonii Szyszyl. E.M. Marais demonstrated that it did not correspond to the material on which that name was based and represented a separate, previously undescribed species. She treated it in her 1994 doctoral dissertation and formally described it as Pelargonium aestivale in 1995.
Morphological characteristics
Pelargonium aestivale is a deciduous tuberous geophyte, 12–20 cm tall when in flower. The underground tuber is turnip-shaped or elongated, sometimes moniliform, 30–80 mm long and 12–30 mm in diameter. A short, flattened stem is situated at its apex. The surface of the tuber is covered with peeling dark-brown layers of periderm that protect it from desiccation.
The leaves are basal, arranged in a rosette and produced separately from the flowers. They are simple or trifoliolate, with spreading petioles 25–90 mm long. The leaf blade is ovate, 25–95 mm long and 14–48 mm wide, with an acute apex and an entire or serrate margin. The margins are slightly recurved. Both surfaces bear stiff and soft non-glandular hairs intermixed with short glandular hairs, although the density of the indumentum varies. The stipules are subulate and adnate to the petiole for most of their length.
The branched flowering scape is 10–70 mm long and bears two to four pseudo-umbels. Each pseudo-umbel consists of 3–8, occasionally up to 11 flowers, and is borne on a peduncle 35–85 mm long. The peduncles are densely covered with appressed curly hairs and long glandular hairs. The pedicels are very short, approximately 0.5 mm long. The flower buds, open flowers and developing fruits are erect.
The hypanthium is pale green, 33–66 mm long and four to ten times as long as the sepals. The five lanceolate sepals are 6.5–11 mm long. The posterior sepal remains straight, while the others are reflexed. Their colour varies from green to pale reddish brown, usually with whitish margins.
The corolla consists of five cream or yellow petals. Their narrow bases form a distinctive tube around the stamens. The two posterior, or upper, petals have a well-developed claw and an expanded, spatulate blade with an emarginate apex. They are 14–25 mm long and bear a characteristic wine-red pattern of fine, feather-like lines. The three anterior, or lower, petals are slightly smaller, 12–20 mm long, spatulate, with a narrowed base and a rounded apex.
Of the ten stamens, five are fertile and the other five are represented by staminodes. The fertile stamens are short and concealed within the tube formed by the petals. The single posterior stamen is 2–3.5 mm long, the two lateral stamens are 3–4.5 mm long, and the two anterior stamens are 4–7 mm long. The anthers are pink and the pollen is orange.
The ovary is superior, oblong-conical and five-lobed, 2.5–4 mm long, and densely covered with silky hairs. The style is pale green and 0.5–2 mm long. The stigma is divided into five recurved branches that are wine-red on the inner surface.
The pollen grains are spheroidal and tricolporate, with a striate-reticulate tectum. In the specimens examined by E.M. Marais, their diameter ranged from 49 to 69 μm.
The fruit separates into five one-seeded mericarps. The bases of the mericarps are approximately 7 mm long and covered with glandular hairs, while their awns reach about 36 mm in length.
Pelargonium aestivale. Illustration by Ellaphie Ward-Hilhorst. From Marais, E.M. (1995). Four species of Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae), and their possible relationships. South African Journal of Botany 61: 90–100. © The Brenthurst Library.
Pelargonium aestivale. Illustration by Gillian Condy from the book by Charles Craib, Geophytic Pelargoniums: Field and Cultivation Studies of Pelargonium Section Hoarea (2001).
Flowering and seasonal development
According to herbarium collections, the flowering period of Pelargonium aestivale extends from September to December. E.M. Marais associated this broad range with the irregularity of rainfall in the Great Karoo: plants develop and flower earlier following early rains, while a late onset of the rainy period delays flowering.
Field observations made by Charles Craib in the Murraysburg and Fraserburg areas provide a more detailed picture of the species’ annual cycle. Although P. aestivale occurs mainly within the summer-rainfall region, its principal period of growth is in late autumn and winter. Growth begins in late April and continues until August or early September. Most leaves appear in May and the first half of June, when moisture from the rains of February, March and early April remains in the soil.
As the weather becomes warmer, the leaves gradually wither and flowering begins. Peak flowering occurs in late October and early November, although individual flowering plants may still be found in early December. The first flowers occasionally open before the leaves have completely died back, but the plant usually flowers after the foliage has disappeared.
Differences from related species
In the colour and structure of its flowers, Pelargonium aestivale is particularly similar to P. fissifolium. Both species have cream or pale-yellow flowers with wine-red, feather-like markings on the two upper petals, long hypanthia, and five short fertile stamens concealed within the flower.
The principal difference lies in the structure of the leaves. In P. aestivale, they are prostrate, simple or trifoliolate, with entire or serrate margins. The leaves of mature P. fissifolium plants are usually erect and divided, ranging from pinnate to irregularly bipinnatisect. Young leaves of P. fissifolium may occasionally be simple or trifoliolate, so young plants should be identified from leaf shape with caution.
P. aestivale differs from P. aristatum primarily in the shape of its petals. In P. aestivale, the petals are spatulate, whereas the two upper petals of P. aristatum are narrow and almost ligulate, with a length more than five times their width. The leaves of P. aristatum are also divided and erect.
The flowers of P. petroselinifolium are pink and smaller, while the hypanthium is considerably shorter, only 13–25 mm long. The leaves of this species are pinnate or irregularly bipinnatisect.
Relationships
E.M. Marais treated P. aestivale, P. fissifolium, P. aristatum and P. petroselinifolium as a group of morphologically similar species. They share short stamens concealed within the flower, wine-red feather-like markings on the upper petals, similar indumentum on the peduncles, hypanthia and sepals, and branched flowering scapes bearing several pseudo-umbels.
All four species have a chromosome number of 2n = 18, which is unusual within section Hoarea. Marais nevertheless emphasised that the morphological features listed above also occur in other members of the section. The group therefore reflects a clear morphological similarity among the four species, although these characters alone do not establish that they are each other’s closest relatives.
The pollen of the four species is also very similar. The pollen grains are spheroidal and tricolporate, with a striate-reticulate tectum. A similar pollen structure is also known in several other members of section Hoarea, including P. chelidonium and P. nervifolium.
Distribution
Pelargonium aestivale is endemic to South Africa and is one of the few species of section Hoarea that occur in the Great Karoo and within the summer-rainfall region. It is distributed across the central and eastern parts of the Great Karoo, within the Northern Cape, Western Cape and Eastern Cape provinces.
In the north, its range extends to Carnarvon and De Aar, and in the south to Klaarstroom, situated north of Meiringspoort. The eastern limit of the range lies in the Middelburg area of the Eastern Cape.
Geographical distribution of Pelargonium aestivale. Based on data from E.M. Marais (1995), iNaturalist, SANBI Biodiversity Advisor (BODATSA) and GBIF.
Notes on the map.
E.M. Marais (1995) recorded herbarium collections from the vicinity of Hanover and Richmond in the Northern Cape, Murraysburg in the Western Cape, the Sneeuberg Mountains in the Eastern Cape, and the area between Murraysburg and Aberdeen. These localities are shown on the map as black dots.
In 2000, Charles Craib reported finding P. aestivale among dolerite hills near Fraserburg in the Northern Cape. The publication does not provide precise coordinates for the locality. Fraserburg is therefore shown on the map as a town marked with a white circle, while no separate black occurrence point has been added.
Habitat
The range of P. aestivale lies within an arid region receiving approximately 100–300 mm of rainfall annually. Plants occur in Karroid vegetation on rocky slopes and plains, where they may sometimes form conspicuous colonies.
In the Fraserburg area, the tubers are most frequently found on east- and south-facing slopes among dolerite boulders. Many plants remain shaded for much of the winter. Near Murraysburg, the species grows on hills among or beside grass tussocks, as well as between dolerite rocks. The largest specimens have been recorded on east- and south-facing slopes protected from the hot afternoon sun.
SANBI lists four principal vegetation types for the species: Eastern Upper Karoo, Upper Karoo Hardeveld, Besemkaree Koppies Shrubland and Karoo Escarpment Grassland.
Conservation status
In the Red List of South African Plants, Pelargonium aestivale is classified as Data Deficient – Insufficient Information (DDD). The current assessment was prepared by D. Raimondo in 2019. In the previous assessment, completed in 2009, the species was classified as Least Concern.
The species’ historical extent of occurrence is estimated at 42,909 km², although most records were concentrated within a considerably smaller part of the eastern Karoo. SANBI lists 14 historical collections made before 1984. Extensive botanical surveys conducted within the species’ range in 2005–2010 and 2016–2018 failed to relocate it.
Some populations may have declined as a result of habitat degradation and overgrazing. The available information is insufficient to determine reliably the extent of the decline or the number of surviving populations.
Pelargonium aestivale in cultivation
Charles Craib considered P. aestivale a promising plant for pot cultivation. The species is attractive because of its prolonged period of leaf growth and its pseudo-umbels of cream or golden-yellow flowers with wine-red markings on the upper petals.
Seeds mature mainly in late November and the first half of December and are dispersed by wind. They are capable of germinating soon after ripening. Most seeds collected from cultivated plants in early December 1999 germinated within two weeks. This rapid readiness to germinate may be an adaptation to the irregular summer rainfall of the Great Karoo.
Plants grown from seed usually reach flowering size within two to three years.
P. aestivale at the beginning of vegetative growth: the upper part of the tuber and the developing leaves.
P. aestivale in flower. Plant cultivated and photographed by E. Ioganson.
Literature used in preparing this article:
- Craib, C. 2000. Pelargonium aestivale: an unusual tuberous species from the Great Karoo. Veld & Flora 86(4): 172–173.
- Gibby, M., Hinnah, S., Marais, E.M. & Albers, F. 1996. Cytological variation and evolution within Pelargonium section Hoarea (Geraniaceae). Plant Systematics and Evolution 203: 111–142.
- Marais, E.M. 1994. Taxonomic studies in Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae). PhD diss., Stellenbosch University.
- Marais, E.M. 1995. Four species of Pelargonium, section Hoarea (Geraniaceae) and their possible relationships. South African Journal of Botany 61(2): 90–100. View PDF.
- Raimondo, D. 2019. Pelargonium aestivale E.M. Marais. National Assessment: Red List of South African Plants, version 2024.1. South African National Biodiversity Institute. https://redlist.sanbi.org/species.php?species=1976-7
- Röschenbleck, J., Albers, F., Müller, K., Weinl, S. & Kudla, J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31–76.