P. antidysentericum

Read in English

Pelargonium antidysentericum (Eckl. & Zeyh.) Kostel., Allgemeine medizinisch-pharmazeutische Flora 5: 1896 (1836).

Род: Pelargonium L’Hér. ex Aiton

Подрод: Magnipetala Roeschenbl. & F. Albers

Секция: в классификации Röschenbleck et al. (2014) вид оставлен без секционной принадлежности; ранее включался в Jenkinsonia.

Происхождение названия

Видовой эпитет antidysentericum означает «противодизентерийный» и связан с традиционным использованием клубня этого растения местным населением юга Африки как средства против дизентерии. 

По словам исследователя Смита (Smith, 1966), клубень P. antidysentericum имеет вяжущий вкус и ранее использовался готтентотами в молочном отваре при анемии и слабости, а также при дизентерийной лихорадке.

История описания и типовой материал

Кристиан Фридрих Экклон и Карл Цейгер описали вид в 1835 году под названием Jenkinsonia antidysenterica в Enumeratio plantarum Africae australis extratropicae, на странице 70. В 1836 году Костелецкий перенёс его в род Pelargonium, опубликовав комбинацию Pelargonium antidysentericum в пятом томе Allgemeine medizinisch-pharmazeutische Flora, на странице 1896. Это название принято в базе Plants of the World Online (POWO). 

Типовой материал происходит из гор Камисберг (Kamiesberg), Намакваленд. В ревизии 1990 года лектотипом выбран образец Ecklon & Zeyher 542, хранящийся в гербарии Стокгольма (S). Дубликаты этого сбора указаны для гербариев Лейдена (L), Мюнхена (M) и Миссурийского ботанического сада (MO).

В той же ревизии описаны два новых подвида:

• Subsp. inerme Scheltema. Тип: перевал Боттерклуф между Сересом и Калвинией (Botterkloof Pass between Ceres and Calvinia), 15 июля 1984 года, Scheltema 1. Голотип хранится в PRE, изотипы в STEU и K.
• Subsp. zonale Scheltema. Тип: Бесондермейд близ Стейнкопфа (Besondermeid near Steinkopf), 19 июля 1984 года, Scheltema 11. Голотип хранится в PRE, изотипы в STEU и K.

Синонимы

В POWO приведены следующие синонимы:

• Jenkinsonia antidysenterica Eckl. & Zeyh., 1835, базионим.
• Geraniospermum antidysentericum (Eckl. & Zeyh.) Kuntze, 1891. 

Морфологические особенности

Pelargonium antidysentericum представляет собой ароматный, сильно ветвящийся листопадный кустарник или полукустарник до 1,5 м высотой и 0,5–2 м в диаметре. Многочисленные тонкие побеги развиваются из крупного, частично подземного клубня. Побеги прямостоячие или полегающие, в зависимости от подвида.

Стебли прутьевидные, угловатые, бороздчатые или цилиндрические, без отчётливо выраженной членистости. Молодые стебли травянистые, с возрастом одревесневают и приобретают коричневую окраску. Поверхность голая или с редкими короткими жёсткими волосками.

Листья обычно собраны по 3–4 на коротких боковых побегах; у subsp. inerme чаще расположены по одному. Листовая пластинка почковидная, 10–17 × 10–20 мм, с пятью, реже семью лопастями, пальчатолопастная или пальчатораздельная. Основание с сердцевидной выемкой, верхушки лопастей округлые или усечённые; край неравномерно городчатый или глубоко зубчатый. Окраска от светло-зелёной до тёмно-зелёной, у subsp. zonale с выраженной тёмной зоной.

Листья могут быть голыми или покрытыми короткими жёсткими и железистыми волосками с грушевидными головками. Черешки тонкие, обычно 10–25 мм длиной. Прилистники шиловидные, 1–2,5 мм длиной. У номинативного подвида они сохраняются в виде твёрдых отогнутых колючек, у subsp. inerme и subsp. zonale плёнчатые и опадающие.

Псевдозонтики содержат 2–5 цветков и развиваются на коротких боковых побегах. Цветоносы обычно 15–20 мм длиной; у subsp. zonale могут достигать 33 мм. Цветоножки обычно 5–10 мм длиной, у двух неноминативных подвидов короче. Гипантий длиной 10–30 мм, покрыт железистыми волосками, иногда вместе с короткими жёсткими волосками.

Чашелистики ланцетные, зелёные, 5–10 × 1,5–3 мм; опушение наружной поверхности сходно с опушением гипантия.

Цветки заметно зигоморфные, с пятью лепестками. Окраска от светло-фиолетовой до фиолетовой, у subsp. zonale белая; на лепестках имеются тёмно-фиолетовые полосы. Два верхних лепестка обратнояйцевидно-лопатчатые, с длинными узкими основаниями, отогнутые назад, 10–20 × 5–8 мм. Три нижних лопатчатые, с узкими основаниями, около 10–13 × 2–4 мм.

Фертильных тычинок семь, они неодинаковой длины, прямые или отогнутые. Пыльца оранжевая. Столбик пестика белый у subsp. antidysentericum и subsp. zonale, винно-красный у subsp. inerme.

Цветение и особенности жизненного цикла

Сезонное развитие связано с зимним выпадением осадков. Номинативный подвид сбрасывает листья в августе–октябре, в конце зимы и весной Южного полушария. Цветёт осенью, с марта по май; новые листья появляются сразу после цветения.

Subsp. inerme также сбрасывает листья весной и цветёт осенью. Subsp. zonale цветёт с февраля по апрель, в конце лета и осенью; новые листья развиваются непосредственно после цветения.

Отличия от сходных видов и подвидов

Сочетание крупного клубня, многочисленных тонких одревесневающих побегов и небольших почковидных листьев позволяет распознать P. antidysentericum.

По строению цветков вид напоминает P. praemorsum, у которого также два верхних лепестка заметно крупнее нижних. У P. praemorsum стебли отчётливо членистые, черешки обычно сохраняются после опадения листьев, а опушение побегов более выражено. У P. antidysentericum стебли без отчётливой членистости, голые или с редкими короткими волосками; черешки опадают.

Три подвида различаются характером роста побегов, прилистниками, окраской листьев, лепестков и столбика пестика.

Сравнение подвидов Pelargonium antidysentericum по Scheltema & van der Walt (1990) и van der Walt et al. (1997).

Систематическое положение

В ревизиях 1990 и 1997 годов Pelargonium antidysentericum включён в секцию Jenkinsonia. В работе 1997 года уже отмечалось, что по последовательностям гена rbcL он занимает обособленное положение относительно ряда других представителей секции.

В классификации Röschenbleck et al. (2014) вид и все три подвида отнесены к подроду Magnipetala без включения в определённую секцию. Молекулярные данные поддерживают его исключение из Jenkinsonia, однако положение внутри подрода остаётся недостаточно разрешённым.

Распространение и среда обитания

Pelargonium antidysentericum распространён в южной Намибии и на западе Южной Африки. Ареалы и условия произрастания трёх подвидов различаются.

Географическое распространение Pelargonium antidysentericum. Чёрные кружки обозначают subsp. antidysentericum, синие — subsp. inerme, красные — subsp. zonale. Карта составлена по данным iNaturalist, гербарных коллекций и ревизий Scheltema & van der Walt (1990) и van der Walt et al. (1997).

Subsp. antidysentericum встречается от южной Намибии до гор Камисберг (Kamiesberg) близ Камискруна (Kamieskroon). В Намибии известен, в частности, с фермы Спицкоп (Spitskop), примерно в 10 км к северу от Рош-Пина (Rosh Pinah). Основная часть ареала находится в районе Спрингбока (Springbok), Намакваленд. Растёт в горных местообитаниях, преимущественно на южных и юго-западных склонах, в том числе на крутых каменистых склонах и в ущельях. 

P. antidysentericum subsp. antidysentericum. Камискрун, Северно-Капская провинция, Южная Африка (Kamieskroon, Northern Cape, South Africa).

Subsp. inerme распространён южнее номинативного подвида. В ревизиях приведены находки из районов Лурисфонтейна (Loeriesfontein), Калвинии (Calvinia), Ньювудтвилля (Nieuwoudtville) и Серес-Кару (Ceres-Karoo). Растёт на южных и юго-западных склонах гор и невысоких холмов, в более жарких и сухих условиях, чем номинативный подвид.

Subsp. zonale в ревизиях 1990 и 1997 годов указан для небольшой области около Стейнкопфа (Steinkopf) в северной части Намакваленда. Его местообитания приурочены к западным и юго-западным склонам невысоких холмов с железистыми кварцитами, на открытых солнечных участках. Поверхность настолько плотно покрыта кварцитом, что почва между камнями почти не видна; под каменистым покровом находится красная песчаная почва. Среди сопутствующих растений отмечены Euphorbia mauritanica, Tylecodon wallichii, Galenia africana и Pteronia incana.

P. antidysentericum subsp. zonale. Характерный стелящийся рост побегов. Район Спрингбока, Северный Кейп, Южная Африка (Springbok area, Northern Cape, South Africa).

Для районов Спрингбока и Камискруна в Намакваленде характерны жаркое сухое лето и небольшое количество осадков, преимущественно зимой. В ревизии 1990 года для Спрингбока приведено менее 200 мм осадков в год, для Камискруна около 300 мм. В горных местообитаниях номинативного подвида осадков больше.

Охранный статус

В национальном Красном списке растений ЮАР все три подвида отнесены к категории Least Concern, LC, «вызывающие наименьшие опасения».

Оценка номинативного подвида выполнена L. von Staden 31 мая 2018 года; subsp. inerme оценён D.A. Kamundi и J.E. Victor 12 июня 2005 года, subsp. zonale D.A. Kamundi и D. Raimondo 4 июня 2008 года. 

P. antidysentericum в культуре

P. antidysentericum не особенно привлекательный вид для декоративного цветоводства, но в качестве диковинки он не имеет себе равных в роду. Когда он не цветёт, его внешний вид кардинально отличается от любого другого вида рода.

Для выращивания подходят яркое освещение и хорошо дренированный каменистый субстрат. Полив соотносят с сезонным развитием растения: в период роста листьев поливают умеренно, после их опадения сокращают.

P. antidysentericum subsp.zonale. Растение и фото Е. Иогансон

P. antidysentericum subsp.antidysentericum. Растение и фото Е. Иогансон

P. antidysentericum subsp. antidysentericum. Ботанический сад Мюнстера, Германия (Munster Botanical Garden, Germany)

Вид можно размножать стеблевыми черенками. В статье B. Morris (2013) описано успешное укоренение в воде отрезков тонких побегов длиной около 10 см, взятых во время активного роста. Каллус формировался примерно за две недели, затем появлялись корни. После развития корней черенки переносили во влажный субстрат и держали в тени до возобновления роста. Русский перевод статьи размещён на сайте: Вегетативное размножение Pelargonium antidysentericum. 

Для написания статьи использовались:

• Scheltema, A.G. & van der Walt, J.J.A. 1990. Taxonomic revision of Pelargonium section Jenkinsonia (Geraniaceae) in southern Africa. South African Journal of Botany 56(3): 285–302. DOI: 10.1016/S0254-6299(16)31056-0.
• Van der Walt, J.J.A., Albers, F., Gibby, M., Marschewski, D.E., Hellbrügge, D., Price, R.A. & van der Merwe, A.M. 1997. A biosystematic study of Pelargonium section Ligularia: 3. Reappraisal of section Jenkinsonia. South African Journal of Botany 63(1): 4–21. DOI: 10.1016/S0254-6299(15)30686-4.
• Röschenbleck, J., Albers, F., Müller, K., Weinl, S. & Kudla, J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31–76. DOI: 10.11646/phytotaxa.159.2.1.
• Morris, B. 2013. Propagating Pelargonium antidysentericum. The Geraniaceae Group News, Summer: 14. Русский перевод Е. Иогансон.
• Plants of the World Online: Pelargonium antidysentericum.
• SANBI. Red List of South African Plants: subsp. antidysentericum, subsp. inerme, subsp. zonale.

Читать на русском

Pelargonium antidysentericum (Eckl. & Zeyh.) Kostel., Allgemeine medizinisch-pharmazeutische Flora 5: 1896 (1836).

Genus: Pelargonium L’Hér. ex Aiton

Subgenus: Magnipetala Roeschenbl. & F. Albers

Section: in the classification of Röschenbleck et al. (2014), the species is left unassigned to a section; it was previously included in Jenkinsonia.

Origin of the name

The specific epithet antidysentericum means “anti-dysenteric” and refers to the traditional use of the plant’s tuber by local people in southern Africa as a remedy for dysentery.

According to the researcher Smith (1966), the tuber of P. antidysentericum has an astringent taste and was formerly used by the Hottentots as a decoction in milk for anaemia and weakness, as well as for dysenteric fever.

History of description and type material

Christian Friedrich Ecklon and Carl Zeyher described the species in 1835 as Jenkinsonia antidysenterica in Enumeratio plantarum Africae australis extratropicae, on page 70. In 1836, Kosteletzky transferred it to the genus Pelargonium, publishing the combination Pelargonium antidysentericum in the fifth volume of Allgemeine medizinisch-pharmazeutische Flora, on page 1896. This name is accepted in Plants of the World Online (POWO).

The type material originates from the Kamiesberg mountains, Namaqualand. In the 1990 revision, the specimen Ecklon & Zeyher 542, held in the Stockholm herbarium (S), was designated as the lectotype. Duplicates of this collection are listed for the herbaria in Leiden (L), Munich (M) and the Missouri Botanical Garden (MO).

Two new subspecies were described in the same revision:

• Subsp. inerme Scheltema. Type: Botterkloof Pass between Ceres and Calvinia, 15 July 1984, Scheltema 1. The holotype is held in PRE, with isotypes in STEU and K.

• Subsp. zonale Scheltema. Type: Besondermeid near Steinkopf, 19 July 1984, Scheltema 11. The holotype is held in PRE, with isotypes in STEU and K.

Synonyms

The following synonyms are listed in POWO:

• Jenkinsonia antidysenterica Eckl. & Zeyh., 1835, the basionym.

• Geraniospermum antidysentericum (Eckl. & Zeyh.) Kuntze, 1891.

Morphological characteristics

Pelargonium antidysentericum is an aromatic, much-branched deciduous shrub or subshrub up to 1.5 m tall and 0.5–2 m in diameter. Numerous slender shoots arise from a large, partly subterranean tuber. The shoots are erect or decumbent, depending on the subspecies.

The stems are slender and wand-like, angular, grooved or cylindrical, without distinct jointing. Young stems are herbaceous, becoming woody and brown with age. Their surface is glabrous or bears sparse, short, stiff hairs.

The leaves are usually borne in clusters of 3–4 on short lateral shoots; in subsp. inerme, they are more often borne singly. The leaf blade is reniform, 10–17 × 10–20 mm, with five, less commonly seven lobes, and is palmately lobed or palmately divided. The base is cordately incised, the lobe apices are rounded or truncate, and the margins are irregularly crenate or deeply dentate. The leaves range from light green to dark green, with a distinct dark zone in subsp. zonale.

The leaves may be glabrous or covered with short, stiff hairs and glandular hairs with pear-shaped heads. The petioles are slender, usually 10–25 mm long. The stipules are subulate, 1–2.5 mm long. In the nominate subspecies, they persist as hard, recurved spines; in subsp. inerme and subsp. zonale, they are membranous and deciduous.

The pseudo-umbels contain 2–5 flowers and develop on short lateral shoots. The peduncles are usually 15–20 mm long, reaching 33 mm in subsp. zonale. The pedicels are usually 5–10 mm long and are shorter in the other two subspecies. The hypanthium is 10–30 mm long and bears glandular hairs, sometimes together with short, stiff hairs.

The sepals are lanceolate, green, 5–10 × 1.5–3 mm; the indumentum on their outer surface resembles that of the hypanthium.

The flowers are distinctly zygomorphic, with five petals. Their colour ranges from light purple to purple, and is white in subsp. zonale; the petals bear dark purple streaks. The two upper petals are obovate-spathulate, with long, narrow bases, reflexed, 10–20 × 5–8 mm. The three lower petals are spathulate, with narrow bases, about 10–13 × 2–4 mm.

There are seven fertile stamens, unequal in length, straight or recurved. The pollen is orange. The style is white in subsp. antidysentericum and subsp. zonale, and wine-red in subsp. inerme.

Flowering and life cycle

Seasonal development is associated with winter rainfall. The nominate subspecies sheds its leaves in August–October, during late winter and spring in the Southern Hemisphere. It flowers in autumn, from March to May; new leaves appear immediately after flowering.

Subsp. inerme also sheds its leaves in spring and flowers in autumn. Subsp. zonale flowers from February to April, during late summer and autumn; new leaves develop immediately after flowering.

Distinction from similar species and subspecies

The combination of a large tuber, numerous slender, woody shoots and small reniform leaves makes P. antidysentericum recognisable.

In floral structure, the species resembles P. praemorsum, which also has two upper petals that are noticeably larger than the lower ones. In P. praemorsum, the stems are distinctly jointed, the petioles usually persist after the leaves are shed, and the shoots are more conspicuously hairy. In P. antidysentericum, the stems lack distinct jointing and are glabrous or bear sparse, short hairs; the petioles are shed.

The three subspecies differ in shoot growth habit, stipules, and the colour of the leaves, petals and style.

Comparison of the subspecies of Pelargonium antidysentericum based on Scheltema & van der Walt (1990) and van der Walt et al. (1997).

Taxonomic placement

In the revisions of 1990 and 1997, Pelargonium antidysentericum was included in section Jenkinsonia. The 1997 study already noted that, based on sequences of the rbcL gene, it occupied a separate position relative to several other members of the section.

In the classification of Röschenbleck et al. (2014), the species and all three subspecies are assigned to subgenus Magnipetala without being placed in a particular section. Molecular data support its exclusion from Jenkinsonia, although its position within the subgenus remains insufficiently resolved.

Distribution and habitat

Pelargonium antidysentericum occurs in southern Namibia and western South Africa. The three subspecies differ in their ranges and growing conditions.

Geographical distribution of Pelargonium antidysentericum. Black circles indicate subsp. antidysentericum, blue circles subsp. inerme, and red circles subsp. zonale. The map is based on data from iNaturalist, herbarium collections, and the revisions by Scheltema & van der Walt (1990) and van der Walt et al. (1997).

Subsp. antidysentericum occurs from southern Namibia to the Kamiesberg mountains near Kamieskroon. In Namibia, it is known, among other localities, from Spitskop Farm, about 10 km north of Rosh Pinah. The main part of its range lies in the Springbok area, Namaqualand. It grows in mountainous habitats, mainly on southern and south-western slopes, including steep rocky slopes and ravines.

P. antidysentericum subsp. antidysentericum. Kamieskroon, Northern Cape, South Africa.

Subsp. inerme has a more southerly distribution than the nominate subspecies. The revisions list records from the Loeriesfontein, Calvinia, Nieuwoudtville and Ceres-Karoo areas. It grows on southern and south-western slopes of mountains and low hills, under hotter and drier conditions than the nominate subspecies.

In the revisions of 1990 and 1997, subsp. zonale is recorded from a small area around Steinkopf in northern Namaqualand. Its habitats are confined to western and south-western slopes of low hills with ferruginous quartzite, in open, sunny places. The surface is so densely covered with quartzite that the soil between the stones is almost invisible; beneath the stony cover lies red, sandy soil. Associated plants include Euphorbia mauritanica, Tylecodon wallichii, Galenia africana and Pteronia incana.

P. antidysentericum subsp. zonale. The characteristic trailing growth of the shoots. Springbok area, Northern Cape, South Africa.

The Springbok and Kamieskroon areas in Namaqualand have hot, dry summers and low rainfall, falling mainly in winter. The 1990 revision gives an annual rainfall of less than 200 mm for Springbok and about 300 mm for Kamieskroon. Rainfall is higher in the mountainous habitats of the nominate subspecies.

Conservation status

All three subspecies are classified as Least Concern (LC) in the national Red List of South African Plants.

The nominate subspecies was assessed by L. von Staden on 31 May 2018; subsp. inerme was assessed by D.A. Kamundi and J.E. Victor on 12 June 2005, and subsp. zonale by D.A. Kamundi and D. Raimondo on 4 June 2008.

P. antidysentericum in cultivation

P. antidysentericum is not a particularly attractive species for ornamental horticulture, but as a curiosity it is unrivalled within the genus. When it is not in flower, its appearance is radically different from that of any other species in the genus.

Bright light and a well-drained, stony substrate are suitable for cultivation. Watering should follow the plant’s seasonal development: water moderately during leaf growth and reduce watering after the leaves are shed.

P. antidysentericum subsp. zonale. Plant and photo: E. Ioganson.

P. antidysentericum subsp. antidysentericum. Plant and photo: E. Ioganson.

P. antidysentericum subsp. antidysentericum. Münster Botanical Garden, Germany.

The species can be propagated by stem cuttings. B. Morris (2013) described successful rooting in water of sections of slender shoots about 10 cm long, taken during active growth. Callus formed in about two weeks, followed by roots. Once roots had developed, the cuttings were transferred to a moist substrate and kept in shade until growth resumed. A Russian translation of the article is available on the website: Vegetative propagation of Pelargonium antidysentericum.

Sources used in preparing this article:

• Scheltema, A.G. & van der Walt, J.J.A. 1990. Taxonomic revision of Pelargonium section Jenkinsonia (Geraniaceae) in southern Africa. South African Journal of Botany 56(3): 285–302. DOI: 10.1016/S0254-6299(16)31056-0.
• Van der Walt, J.J.A., Albers, F., Gibby, M., Marschewski, D.E., Hellbrügge, D., Price, R.A. & van der Merwe, A.M. 1997. A biosystematic study of Pelargonium section Ligularia: 3. Reappraisal of section Jenkinsonia. South African Journal of Botany 63(1): 4–21. DOI: 10.1016/S0254-6299(15)30686-4.
• Röschenbleck, J., Albers, F., Müller, K., Weinl, S. & Kudla, J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31–76. DOI: 10.11646/phytotaxa.159.2.1.
• Morris, B. 2013. Propagating Pelargonium antidysentericum. The Geraniaceae Group News, Summer: 14. Russian translation by E. Ioganson.
• Plants of the World Online: Pelargonium antidysentericum.
• SANBI. Red List of South African Plants: subsp. antidysentericum, subsp. inerme, subsp. zonale.

Back to top